Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
169
[7] DeWeese M. R., Wehr M., Zador A. M. Binary spiking in auditory cortex // Journal of Neuroscience. 2003. № 23. С. 7940–7949.
170
[8] Berry M. J., Warland D. K., Meister M. The structure and precision of retinal spike trains // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1997. № 94. С. 5411–5416.
171
[9] Gollisch T., Meister M. Rapid neural coding in the retina with relative spike latencies // Science. 2008. № 319. С. 1108–1111.
172
[10] Mainen Z. F., Sejnowski T. J. Reliability of spike timing in neocortical neurons // Science. 1995. № 268. С. 1503–1506.
173
[11] Bair W., Koch C. Temporal precision of spike trains in extrastriate cortex of the behaving macaque monkey // Neural Computation. 1996. № 8. С. 1185–1202. Для более подробного анализа точности времени импульса в области MT см.: Buracas G. T., Zador A. M., DeWeese M. R. и др. Efficient discrimination of temporal patterns by motion-sensitive neurons in primate visual cortex // Neuron. 1998. № 20. С. 959–969.
174
[12] Общий аргумент состоит в том, что сети корковых нейронов слишком чувствительны к небольшим изменениям во внешних условиях; для того, чтобы нейрон повторил последовательность импульсов с высокой точностью, необходимо, чтобы для остальной части нейронной сети не изменялись условия, что крайне маловероятно. Наиболее четко это утверждается в работах London M., Roth A., Beeren L. Sensitivity to perturbations in vivo implies high noise and suggests rate coding in cortex // Nature. 2010. № 466. С. 123–127. См. также Banerjee A., Seriès P.,Pouget A. Dynamical constraints on using precise spike timing to compute in recurrent cortical networks // Neural Computation. 2008. № 20. С. 974–993.
175
[13] Izhikevich E. M., Edelman G. M. Large-scale model of mammalian thalamocortical systems // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2008. № 105. С. 3593–3598.
176
[14] Эти модели представляют собой линейно-нелинейные модели Пуассона (LNP) или обобщенные линейные модели (GLM). В частности, широко используются GLM-модели, поскольку их можно значительно усложнить: можно преобразовывать входящие данные; включать импульсы от других нейронов в качестве входящих данных; и даже включать собственные импульсы нейрона в прошлом в качестве входящих данных, чтобы понять, как исходящие сигналы нейрона зависят от его более ранней активности (например, рефрактерный период молчания после каждого импульса). К статьям, излагающим идеи GLM, относятся: Truccolo W., Eden U. T., Fellows M. R. и др. A point process framework for relating neural spiking activity to spiking history, neural ensemble, and extrinsic covariate effects // Journal of Neurophysiology. 2005. № 93. С. 1074–1089. Paninski L., Pillow J., Lewi J. Statistical models for neural encoding, decoding, and optimal stimulus design // Progress in Brain Research. 2007. № 165. С. 493–507.
177
[15] Pillow J. L., Shlens J., Paninski L. и др. Spatio-temporal correlations and visual signaling in a complete neuronal population // Nature. 2008. № 454. С. 995–999.
178
[16] Bale M. R., Davies K., Freeman O. J. и др. Low-dimensional sensory feature representation by trigeminal primary afferents // Journal of Neuroscience. 2013. № 33. С. 12003–12012; Campagner D., Evans M. H., Bale M. R. и др. Prediction of primary somatosensory neuron activity during active tactile exploration // eLife. 2016. № 5. URL: https://elifesciences.org/articles/10696.
179
[17] Довольно сложно найти статьи, в которых приводились бы хорошие примеры соответствующих неудач прогностических моделей, потому что бывает трудно понять, были ли проблемы результатом неправильной модели (что интересно), или же просто эксперимент был проведен неправильно (что неинтересно). И конечно, потому, что люди склонны не сообщать о том, что им что-то не удалось. Однако все же есть и опубликованные примеры. Одним из них является сообщение Линдси и его коллег о том, что местоположение и движение являются плохими источниками прогнозов активности в префронтальной коре. И, возможно, в этом нет ничего удивительного: Хайтман и его коллеги пишут, что даже для ганглиозных клеток сетчатки эти прогностические модели иногда могут плохо справляться с предсказанием реакции на естественные изображения. Lindsay A. J., Caracheo B. F., Grewal J. J. S. и др. How much does movement and location encoding impact prefrontal cortex activity? An algorithmic decoding approach in freely moving rats // eNeuro. 2018. № 5. Heitman A., Brackbill N., Greschner M. и др. Testing pseudo-linear models of responses to natural scenes in primate retina. 2016. URL: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/045336v2.
180
[18] На самом деле большая доля неудачных прогнозов для многих нейронов второго – третьего слоя первичной сенсорной зоны вибрисс сделана с использованием визуализации кальция (Peron и др.). Сигналы одиночных нейронов в четвертом слое этого участка коры демонстрируют весьма точно привязанное по времени импульсное кодирование, когда вибрисса контактирует с объектом (Hires et al.). Таким образом неясно, связаны ли плохие прогнозы модели для второго/третьего слоя с более грубой и медленной методикой регистрации нейронной активности или с дальнейшей обработкой сигнала локальными схемами в пределах четвертого и второго/третьего слоев и в соединениях четвертого слоя со вторым/третьим. Peron S. P., Freeman J., Iyer V. и др. A cellular resolution map of barrel cortex activity during tactile behavior // Neuron. 2015. № 86. С. 783–799. Hires S. A., Gutnisky D. A., Yu J. и др. Low-noise encoding of active touch by layer 4 in the somatosensory cortex // eLife. 2015. № 4. e06619.
181
[19] Laubach M., Caetano M. S., Narayanan N. S. Mistakes were made: Neural mechanisms for the adaptive control of action initiation by the medial prefrontal cortex // Journal of Physiology Paris. 2015. № 109. С. 104–117; Khamassi M., Quilodran R., Enel P. и др. Behavioral regulation and the modulation of information coding in the lateral prefrontal and cingulate cortex // Cerebral Cortex. 2015. № 25. С. 3197–3218.
182
[20] В докладе Перкеля и Баллока, сделанном на заседании сообщества «Программа исследований нейронауки» в 1968 году по теме «Нейронное кодирование», были описаны четыре уникальных «ансамблевых» кода в качестве идеи о том, что группа более чем из одного нейрона может комбинировать свои импульсы для отправки сообщений. Тогда это выглядело как вдохновляющая, но фантастическая идея, поскольку возможность одновременной раздельной записи активности десяти или более нейронов казалась маловероятной.
183
[21]
